ॐ BiO-AvEnTuRa ॐ - ESPERMATOGÊNESE EM MAMÍFEROS

Fonte: Scientia Vila Velha (ES), v. 4, n. 1/2, p. 53-72, jan/dez. 2003

 

A ORGANIZAÇÃO DA ESPERMATOGÊNESE

A espermatogênese é um processo sincrônico e regular de diferenciação celular, pelo qual uma espermatogônia tronco é gradativamente diferenciada numa célula haplóide altamente especializada, o espermatozóide. Este processo que ocorre nos túbulos seminíferos dura em torno de 40 a 60 dias na maioria dos mamíferos estudados (FRANÇA; RUSSELL, 1998; JOHNSON, 1991).

Esta diferenciação envolve três classes de células germinativas: as espermatogônias, os espermatócitos e as espermátides. Nos adultos a espermatogênese é um processo contínuo que pode ser dividido em três fases distintas: a mitótica, a meiótica e a espermiogênese, cada uma caracterizada por mudanças morfológicas e bioquímicas dos componentes do citoplasma e núcleo celular (COUROT; HOCHEREAU-DEREVIERS; ORTAVANT, 1970).

Durante a fase mitótica, também chamada de espermatogonial ou proliferativa, as células tronco (A0) dão origem a duas outras, uma vai servir para a renovação da população de células tronco e a outra entra no processo espermatogênico. Esta última, por sua vez vai dar origem à espermatogônia intermediária, que se divide para formar as espermatogônias B. No final da divisão, as espermatogônias B, por sua vez, dão origem a outras células que entram numa prolongada fase de meiose como espermatócitos em pré-leptóteno. Mais tarde tais células serão assimiladas dentro do compartimento ad-luminal do epitélio seminífero pela passagem através das junções entre células de Sertoli adjacentes (RUSSELL, 1980). Todos os tipos celulares subseqüentes vão ficar no compartimento ad-luminal. Neste compartimento as células estão isoladas e não têm acesso direto a nutrientes e hormônios, sendo dependentes das células de Sertoli para prover seus requerimentos (RUSSELL; GRISWOLD, 1993).

A fase meiótica envolve síntese de DNA nos espermatócitos em préleptóteno, síntese de RNA em espermatócitos em paquíteno e no final da meiose, quando vai ocorrer a divisão reducional, estes últimos geram as espermátides haplóides (PARVINEN et al., 1991). 

Na terceira fase da espermatogênese, as espermátides se diferenciam através de uma série de modificações morfológicas progressivas em espermatozóides, processo usualmente conhecido como espermiogênese. Estas modificações incluem desenvolvimento do acrossoma, condensação e alongamento do núcleo e formação da cauda espermática. Durante o desenvolvimento do acrossoma notam-se quatro fases distintas: a Fase de Golgi, de Capuchão, do Acrossoma e de Maturação (RUSSELL et al., 1990). Apesar de as características gerais do desenvolvimento do acrossoma serem semelhantes entre os mamíferos, uma espécie difere das outras nos detalhes de sua formação e na sua forma final sobre a cabeça do espermatozóide.

Durante a condensação nuclear as histonas dentro da cromatina nuclear são substituídas por proteínas de transição que, subseqüentemente, darão lugar às protaminas (HECHT, 1990). Desta forma há uma remodelagem das fibras de cromatina que passam a ser compactas e podem ser colocadas paralelamente (WARD; COFFEY, 1991). Estas alterações ocorrem para que haja a conversão de um núcleo que pode sofrer transcrição em um núcleo inativo para este processo, o que é característico dos espermatozóides (HECHT, 1990).

O alongamento das espermátides é iniciado quase no mesmo tempo em que a condensação nuclear. Este período é caracterizado pela formação do flagelo e acúmulo de mitocôndrias. Associado a estes eventos, ocorre uma redução progressiva do volume citoplasmático, caracterizado pela eliminação de água (SPRANDO; RUSSELL, 1987), formando um corpo residual de citoplasma que é fagocitado pelas células de Sertoli e transportado para sua base, onde será degradado pelos lisossomos. Finalmente, as espermátides maduras serão liberadas para o lume tubular, passando então a se chamar espermatozóides, marcando, assim, o final da espermatogênese.

O rendimento da espermatogênese não é de 100%, ou seja, durante o processo vão ocorrer várias perdas celulares, de forma que uma espermatogônia A1 não vai gerar 16 espermatócitos primários e 64 espermátides, como teoricamente seria esperado, em se tratando de animais com quatro gerações de espermatogônias (COUROT; HOCHEREAUDE-REVIERS; ORTAVANT, 1970; CLERMONT, 1972). Isso se deve ao fato de ocorrerem apoptose e degeneração das células germinativas. Tais alterações são observadas normalmente nos túbulos seminíferos com a mesma regularidade que são encontradas as divisões e diferenciações celulares (ROOSEN-RUNGE, 1955). Entretanto, segundo Amann (1962), parece não ocorrerem perdas apreciáveis de espermátides durante a espermiogênese, ou seja, uma espermátide normalmente vai gerar um espermatozóide.

CONSIDERAÇÕES FINAIS

A compreensão do processo espermatogênico é fundamental para o estabelecimento de técnicas para se otimizar a utilização de um reprodutor. Informações como a freqüência de coletas de sêmen, número de fêmeas por reprodutor e até mesmo a viabilidade de biotécnicas avançadas como transplante de espermatogônias, estão sustentadas no conhecimento básico da espermatogênese em cada espécie. Apesar de já existirem estudos sobre as características morfofuncionais da espermatogênese dos animais domésticos, muitos detalhes ainda precisam ser elucidados. Por outro lado, o estudo da espermatogênese em animais selvagens ainda é incipiente e poucas pesquisas têm sido realizadas com estes animais. O estudo da espermatogênese é um campo aberto para pesquisas e várias perguntas ainda precisam ser respondidas.

Fig.: Esquema de uma pequena porção de um túbulo seminífero.  espermatozóide espermátide espermatócito secundário célula de Sertoli espermatogônia lâmina basal fibroblasto células intersticiais do testículo (células de Leydig) espermatócito primário célula em divisão vaso sangüíneo